giovedì 7 luglio 2011

DECOMPOSIZIONE DELLA MATERIA ORGANICA.


La disponibilità di nutrienti in un suolo può influenzare la produttività primaria, ma quale processo è coinvolto principalmente nel determinare la presenza dei nutrienti in un suolo? Un ruolo di fondamentale importanza è svolto dalla decomposizione.
Per fare un paragone se con il processo fotosintetico si assiste alla sintesi di composti organici con la decomposizione si determina un rilascio di composti inorganici, se con la fotosintesi assistiamo ad una fissazione e trasformazione dell'energia solare in energia chimica di legame con la decomposizione abbiamo rilascio di energia nell'ambiente. Un ruolo primario nei processi di decomposizione della materia organica lo svolgono gli organismi del suolo.

I decompositori veri e propri della materia organica sono i microrganismi appartenenti alla microflora edafica, in particolar modo funghi e batteri che operano la degradazione della materia organica. In genere i batteri sono più generalisti, attaccano prevalentemente la necromassa animale, mentre i funghi attaccano la materia organica di difficile degradazione come la necromassa vegetale, infatti si trovano soventemente su di essa.
Ovviamente la materia organica che viene decomposta dai microrganismi non è persa ma immagazzinata e sarà resa disponibile ad altri organismi, in questo caso i microbivori.

I detritivori.
I detritivori sono tutti quei microrganismi che degradano la microflora che si trova sul materiale organico morto, utilizzandola come fonte alimentare. Attraverso questo processo tendono a ridurre la materia organica in particelle sempre più piccole aumentando la superficie di attacco da parte dei microbi, inoltre durante il processo della decomposizione rilasciano nell'ambiente circostante proteine e altre sostanze che favoriscono la crescita microbica.

Le fasi della decomposizione.
La decomposizione può essere suddivisa in fasi:
Liscivazione: termine con cui si indica perdita di sostanze organiche o insolubili per dilavamento ( che a sua volta è un processo di azione erosiva portato avanti delle acque meteoriche sugli strati superficiali delle rocce o del suolo).
Frammentazione: riduzione e degradazione della lettiera ad opera di microrganismi detrivori
Catabolismo:  Alterazione chimica delle componenti della lettiera, comprende processi come la mineralizzazione e la umificazione.

Dalla decomposizione della materia organica (in particolar modo lettiera) si può avere la formazione di un composto molto complesso noto come humus.
Quando la degradazione della materia organica avviene in suoli biologicamente molto attivi prevale il processo della mineralizzazione su quello dell'umificazione con scarso accumulo di humus.
Viceversa sui terreni biologicamente poco attivi prevale l'umificazione. Quando parliamo di degradazione veloce della lettiera attraverso una serie di processi catabolici che possono essere riassunti sotto il nome di mineralizzazione vogliamo indicare una serie di reazioni che determinano la completa biodegradazione della sostanza organica e che determina la sua completa degradazione in composti inorganici semplici ad esempio ione ammonio, biossido di carbonio, solfati, fosfati ecc...
Il processo di umificazione coinvolge una degradazione della sostanza organica molto più lenta e non è operata solo dai processi biologici, come nel caso della mineralizzazione, ma anche da processi fisici e chimici. Nel processo di umificazione la sostanza organica non viene solo degradata, grazie a processi di demolizione enzimatica, ma subisce un vero e proprio processo di riorganizzazione a partire da composti organici più o meno semplici. In seguito l'humus può subire processi di mineralizzazione definita secondaria.
In questo modo la decomposizione diventa protagonista di due ruoli importanti:
1) restituisce i composti organici e li rende nuovamente disponibili.
2) Comporta l'accumulo di materia organica nel suolo.

La qualità della lettiera è importante nel determinare il processo di decomposizione.
La facilità con cui la lettiera viene decomposta dipende da molti fattori, in particolar modo il clima. Anche le componenti della lettiera, in particolar modo la dimensione delle foglie che costituiscono una delle componenti principali della lettiera e la componente nutrizionale delle foglie  (azoto, fosforo, zolfo) che può favorire la crescita dei microrganismi, ed eventuale contenuto in resine o tannini che possono inibirne la crescita, svolgono un ruolo determinante nel condizionare la velocità di decomposizione della materia organica. Elementi come il carbonio sono abbondanti nella materia organica in quanto esso costituisce lo scheletro della materia organica (il carbonio è presente in percentuali che superano il 40-50%), ma non tutti i composti organici hanno la stessa importanza a livello energetico per i decompositori.
1) Le molecole di glucosio ad esempio sono molecole piccole e rappresentano una grande fonte di carbonio ma il doverle degradare richiede più energia di quella spesa dagli enzimi per sintetizzarle.
2) l'emicellulosa molecola che a differenza della cellulosa, costituita solo di molecole di glucosio è costituita da zuccheri diversi, rappresenta insieme alla cellulosa una delle componenti principali delle pareti cellulari dei vegetali, sono molecole complesse e molto difficili da degradare rispetto agli zuccheri.
3) La lignina è costituita da composti organici molto diversi e complessi che come nel caso dell'humus rendono difficile la sua identifcazione chimica. Le sue componenti formano delle strutture tridimensionali molto complesse che hanno la funzione di difendere le cellule da degradazioni enzimatiche, è un composto molto difficile da degradare, sono fonti di carbonio di bassa o media qualità e non forniscono un guadagno netto di energia. La lignina non viene degradata da batteri ma dai basidiomiceti (funghi)...

Il rapporto C/N
Uno dei fattori determinanti nel processo di decomposizione della materia organica è la concentrazione dell'azoto e il rapporto C/N, il cui valore è influenzato principalmente dall'elevato contenuto in lignina del materiale vegetale. La materia organica del suolo viene attaccata e degradata tanto più velocemente quanto è ricca in azoto. in quanto tale elemento favorisce la crescita dei microrganismi decompositori. Infatti l'azoto è un importante fattore di regolazione negli stadi iniziali della decomposizione. Mentre negli stadi avanzati della decomposizione è la concentrazione di lignina a regolare tale velocità, fungendo da materiale recalcitrante.  Data la scarsità di azoto nel materiale vegetale rispetto al carbonio, durante la decomposizione della lettiera, l'azoto viene letteralmente immobilizzato nella biomassa microbica, mentre il carbonio viene rilasciato come anidride carbonica.  Insomma l'azoto è uno dei macronutrienti più importanti insieme al carbonio allo zolfo al fosforo ecc però non sempre è presente in quantità suffciente a soddisfare i bisogni nutrizionali di tutti gli organismi, ecco allora che se l'azoto scarseggia troppo i microganismi lo immobilizzano al loro interno. Mineralizzazione e immobilizzazione sono ovviamente processi che non liberano solo azoto nell'ambiente ma anche altri nutrienti importanti come P, S, ecc.
Il rapporto C/N rappresenta un buon indice della degradazione della materia organica e della attività dei microganismi del suolo e pertanto de l grado e dell'intenstà della mineralizzazione della sostanza organica. In genere nei suoli fortestali tale rapporto varia con la profondità del terreno; nell'orizzonte più superficiale (l'orozzonte 0) e nel sottostrato A1 dove tende ad accumularsi l'humus tale rapporto è elevato e rispecchia la composizione chimica del materiale vegetale.
Anche il clima è importante nel regolare l'andamento e la velocità della decomposizione della sostanza organica. L'accumulo di materia organica tende ad aumentare dai tropici alla tundra. Nei suoli delle foreste tropicali è presente solo una piccola quantità di materia organica in quanto le condizioni sono estremamente favorevoli  alla decomposizione (umidità e temperatura la fanno da padrone). Ne consegue che con l'abbassamento della temperatura e le variazioni del clima quando ci si sposta verso le regioni più fredde si può assistere ad un accumulo di lettiera e humus a causa delle basse temperature che rallentano la velocità di decomposizione.

Humus caratteristiche, struttura e formazione.
L'humus non presenta sempre le stesse identiche caratteistiche. Infatti i suoli in particolare quelli forestali, si differenziano per il tipo di humus che si è formato. I criteri di classificazione dell'humus sono vari e si basano soprattutto sulla distinzioe dei prodotti di sintesi e sulle proprietà morfologiche e biologiche e sul rapporto C/N.
Generalmente l'humus lo classifichiamo in due grandi famiglie a seconda che si siano sviluppati in ambiente aerobico (mull, moder, mor e altre forme di transizione) o in condizione di anaerobiosi (anmor se temporanee o torba se permanenti). i sottotipi si differenziano principalmente in base al contenuto e allo stato di aggregazione della materia organica e minerale, al tipo di organismi che operano la trasformazione della materia organica, al colore e alle proprietà chimico-fisiche. Un ruolo di fondamentale importanza nella formazione dell'humus viene svolto anche da organismi del suolo come i lombrichi e i miriapodi. Infatti tali organismi oltre al loro alimento ingeriscono anche particelle di suolo. L'operazione di sminuzzamento realizzata da tali microrganismi nonchè la loro elaborazione  chimica realizzata attraverso il passaggio nell'intestino, facilità l'aggredibilità di tali sostanze da parte dei micorganismi. Inoltre i lombrichi svolgono un altro ruolo importante. Durante la digestione tendono a secernere particolari sostanze come la calcite che inibiscono l'azione di alcuni acidi prodotti durante la degradazione della materia organica, ciò permette una regolazione del pH che rende più facile l'attività dei microrganismi, e non inibendo la loro attività. Inoltre i lombrichi tendono a spostarsi verticalmente nel terreno, in base a questa loro proprietà gli escrementi da loro rilasciati depositati nello strato di lettiera contenendo anche particelle di suolo rendono quest'ultima più esposta all'azione dei microrganismi. In ultimo il trasporto di in profondità di lettiera e humus cnsente la liberazione di nutrienti per mineralizzazione anche a profondità maggiori permettendo alle radici delle piante presenti a certe profondità nel suolo di sfruttare i nutrienti disponibili.
Le principali componenti dell'Humus sono molecole organiche molto complesse
Prima abbia suddiviso l'humus in due grandi famiglie a seconda che la sua formazione sia avvenua principalmente in condizioni di aerobiosi o anaerobiosi.
La torba si evolve in ambienti di palude in condizioni di sommersione permanente. Si distingue la torba neutra, con pH 7-7,5, rapporto C/N medio-alto, elevato tasso di saturazione in basi, e la torba acida. In generale l'umificazione è lenta e incompleta, mentre la mineralizzazione è stentata, perciò si tratta di una sostanza organica poco attiva. L'attività biologica è modesta ed è basata su batteri anaerobi.
L'anmoor si evolve in suoli forestali soggetti a periodi di ristagno. Le proprietà chimiche possono essere variabili e in generale il rapporto C/N è moderatamente alto. L'umificazione è lenta ma completa, la mineralizzazione è motlo bassa. L'attività biologica è basata su una pedofauna stagionale e su batteri.
Il mor tende a formarsi in suoli forestali di aghifoglie in ambiente freddo e piovoso, dove la lettiera è pressocchè persistente. Gli organismi coinvolti nella sua formazione sono rappresentati soprattutto da acari, collemboli e funghi. Sia l'umificazione sia la mineralizzazione sono piuttosto lente.

Il moder si forma su suoli forestali di boschi misti in ambiente freddo e piovoso, con lettiera persistente, ma con formazione di deboli complessi argillo-umici.
Il mull si forma in generale nelle condizioni migliori di fertilità. Gli ambienti sono disparati e le proprietà variabili in funzione della vegetazione e delle condizioni pedoclimatiche. Le caratteristiche generali comuni consistono nell'attività biologica elevata, con presenza di lombrichi, artropodi e una microfauna che vede la prevalenza di funghi in ambiente acido, batteri e attinomiceti in ambiente neutro o basico. Altra proprietà comune è l'assenza di lettiera dovuta ad un'umificazione rapida e completa e all'incorporazione della sostanza organica nella frazione minerale con formazione di complessi argillo-umici più o meno stabili. La mineralizzazione è condizionata dal tasso di saturazione basica. Si distinguono due tipi di mull:

Il mull forestale dove la vegetazione è costituita da boschi di latifoglie.

Composizione chimica dell'humus.
L'identificazione chimica dell'humus non è molto semplice in quanto si tratta di una sostanza veramente molto complessa ed etereogenea. Molti autori usano distinguere la sostanza organica del terreno in composti umici e non umici. Questi ultimi hanno una ben definita collocazione sistematica e si identificano in una delle varie classi di composti macromolecolari (proteine, lipidi, polisaccaridi, lignina, cera, acidi nucleici, ecc.) o di composti organici (zuccheri, acidi carbossilici, alcoli, amminoacidi, polifenoli, ecc.). Ogni tentativo di collocazione sistematica dell'humus infatti è impossibile sia per la composizione chimica indefinita sia per la complessità strutturale; tuttavia presenta delle proprietà fisiche e chimiche costanti che ne rendono possibile una caratterizzazione distinguendolo nettamente dagli altri composti organici.

Una definizione dell'humus in prima istanza lo identifica come un eteropolimero, ossia un composto macromolecolare di composizione non definita, di elevato peso molecolare, dotato di proprietà colloidale, di colore variabile dal giallo al bruno al nero.
Più che la composizione e la struttura in senso stretto,  hanno un valore significativo le conoscenze parziali in merito alle proprietà chimiche e chimico-fisiche e all'esistenza di specifici gruppi funzionali.
In genere si è soliti descrivere l'humus come sotituito principalmente da un insieme di composti organici molto complessi noti come acidi fulvici, umici, e umina.
Il carattere acido dei composti umici è attribuito alla presenza di gruppi funzionali acidi come i gruppi carbossilici associati a catene alifatiche o ad anelli aromatici e il gruppo fenolico dei nuclei aromatici.

In generale si condivide la presenza negli acidi umici di nuclei aromatici condensati, che fungono da scheletro sul quale si legano composti organici come chinoni, amminoacidi, amminozuccheri, polifenoli, composti macromolecolari come polisaccaridi, polipeptidi e metalli. La polimerizzazione degli acidi fulvici sarebbe invece dovuta, secondo alcune ipotesi, a legami idrogeno che si formano tra i gruppi carbossile e fenolico dei nuclei aromatici, con formazione di una struttura tridimensionale che imbriglia al suo interno composti organici relativamente semplici.

I microrganismi del suolo.
In funzione della grandezza li suddividiamo in macro; meso; e microfauna e microflora. In funzione dello sviluppo evoluzionistico li suddividiamo in procarioti (batteri, attinomiceti, cianobatteri), ed eucarioti. In funzione del modo in cui si nutrono li suddividiamo in autotrofi e eterotrofi. In funzione della richiesta di ossigeno in aerobici e anaerobici. L'attività degli organismi del suolo può essere in associazione o in successione. L'insieme di tutti gli organismi del suolo è noto come edaphon e comprende numerossisime specie legate tra di loro da associazioni e relazioni varie.
Quando parliamo di mesofauna del suolo ci riferiamo ai lombrichi per fare un esempio, sono coinvolti come accennato sopra nello sminuzzamento della materia organica e nella areazione e drenaggio dei uoli attraverso il loro spostamento verticale, nonchè all'incremento della materia organica nel suolo. La microfauna e rappresentata principalmente dai rotiferi e dai batteri svolge un ruolo fondamentale nella catena del detrito, mentre la microflora è rappresentata principalmente da organismi algali coinvolti in paticolar modo nella azotofissazione e nella formazione di microrizze (associazione simbiotica tra piante e microrganismi).

2 commenti:

  1. molto interessante, complimenti anche per la capacità riassuntiva!

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  2. Grazie per i complimenti e benvenuto sul blog!

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