domenica 12 giugno 2011

IL POTENZIALE IDRICO NELLE CELLULE VEGETALI E NEL TERRENO.


Le piante hanno bisogno di una ingente quantità d'acqua per sopravvivere, solo che di tutta l'acqua che esse assorbono dal terreno, la stragrande maggioranza viene rilasciata nell'atmosfera sottoforma di vapor acqueo a causa di un processo noto come traspirazione; di conseguenza le piante devono continuamente rimpiazzare l'acqua che perdono con altra che assorbono dal terreno. Ciò causa la formazione di un continuo flusso di acqua che va dal terreno all'atmosfera noto come continuum suolo-pianta-atmosfera.
La traslocazione dell'acqua nel sistema suolo-pianta-atmosfera, si basa su differenze di potenziale idrico entro e fra queste tre componenti.

Il potenziale idrico è un parametro che serve a  definire la direzione del flusso idrico attraverso le membrane cellulari, tessuti e organi della pianta; in botanica ma non solo esso è utilizzato per quantificare il lavoro che una pianta deve spendere per assorbire l'acqua dal terreno attraverso le radici. Grazie ad esso dunque si può stabilire lo stato idrico delle piante. Per convenzione il potenziale idrico viene indicato con la lettera greca psi (Ψ). 
Il potenziale idrico rappresenta una pressione virtuale che dipende da vari fattori che possono avere a seconda dei casi un impatto più o meno importante su tale parametro e quindi causare una modifica di tale potenziale. Come vedremo il potenziale idrico è costituito da componenti osmotiche (dovute alla concentrazione di soluti), di matrice, altitudinali e idrostatiche (pressione, tensione ecc.).
I principali fattori che influenzano il potenziale idrico delle piante sono la pressione, la concentrazione e la gravità.  

Un Ψ  basso corrisponde ad un alta capacità di assorbimento dell'acqua .
Ciò che dobbiamo tenere a mente è che il movimento spontaneo dell'acqua si verifica verso una caduta di potenziale idrico quindi quanto più il potenziale è basso tanto più sarà probabile che l'acqua si sposti verso la cellula o il tessuto con tale potenziale. Il potenziale idrico insomma corrisponde ad una pressione come abbiamo già accennato, e le differenze di potenziale idrico (quindi differenze di pressione) danno luogo a dei flussi convettivi che causano lo spostamento dell'acqua nelle piante.

Ma andiamo per gradi e analizziamo un attimo le componenti del potenziale idrico.

Il potenziale idrico in una pianta può essere espresso dai seguenti termini:

Ψw = ψπ + ψp + ψg

Quindi possiamo definirla una sommatoria, di componenti individuali, che hanno un effetto sul potenziale idrico.

ψπ = potenziale osmotico: concettualemnte è identico alla pressione osmotica, che è quella forza che si genera per controbilanciare il flusso di solvente puro in una soluzione con soluto. In questo caso la chiamiamo potenziale per specificare che questa forza deriva dal potenziale chimico della soluzione e cioè dalla concentrazione molare della soluzione. Quindi rappresenta l'effetto che i soluti disciolti hanno sul potenziale idrico. I soluti diminuiscono l'energia libera dell'acqua diluendo l'acqua. Soluti disciolti nell'acqua incrementano il disordine del sistema, aumentando la sua entropia, riducendo in tal modo l'energia libera. Ricordiamo che il potenziale osmotico non dipende dalla natura del soluto. Per soluzioni diluite di sostanze non dissociabili in acqua, come il saccarosio, il potenziale osmotico può essere calcolato tramite l'equazione di Van't Hoff.
                              equazione Van't Hoff   =RT cs

Dove R è la costante dei gas; T la temperatura assoluta,  e cs è la concentrazione del soluto espressa come osmolalità.

ψp potenziale di pressione: Detto anche pressione idrostatica. Dobbiamo tenere conto di un concetto che ci permette di comprendere come tale valore possa influenzare il movimento dell'acqua lungo la pianta:
Una pressione idrostatica positiva aumenta il potenziale idrico di una pianta.
Una pressione idrostatica negativa diminuisce il potenziale idrico di una pianta.
Il termine pressione idrostatica positiva ll'interno delle cellule viene definita pressione di turgore.
Il valore del potenziale idrico può diventare negativo, quindi può svilupparsi una pressione idrostatica negativa, come accade ad esempio tra le pareti cellulari e lo xilema. Come vedremo in seguito, una pressione negativa al di fuori delle cellule, rappresenta una determinante importante nel movimento dell'acqua lungo il corpo della pianta.

Grazie al potenziale osmotico dovuto ai contenuti cellulari, l'acqua entra dalle soluzioni esterne nella cellula (vacuolo) che si rigonfia spingendo sulla parete rigida che appunto opporrà una resistetenza che causerà la formazione di una pressione positiva detta potenziale di pressione. Il potenziale di pressione è generalmente negativo nello xilema quando è attiva la traspirazione ( tensione o pressione idrostatica negativa).
ψp = 0 in una cellula plasmolizzata cioè che ha perso tutta l'acqua e la membrana  e parete sono distaccate
ψp maggiore di 0 quasi sempre. La pressione idrostatica positiva all'interno della cellula è definita pressione di turgore.
ψp minore di 0 in seguito al processo della traspirazione che genera una tensione negativa (questo è l'unico caso in cui il potenziale idrico è minore di 0).

ψg: gravità:  invece rappresenta l'effetto che ha la gravità sul potenziale idrico; dipende dall'altezza (h) dell'acqua rispetto a quella dell'acqua di riferimento, dalla densità e dall'accelerazione gravitazionale.
La gravità causa un movimento dell'acqua verso il basso, a meno che una forza uguale e opposta non si opponga alla gravità.
ψg: pwgh
Quando ci si occupa di forza di gravità a livello cellulare, la componente gravitazionale è omessa in quanto trascurabile, se paragonata al potenziale osmotico o alla pressione idrostatica.

Se prendiamo in considerazione un terreno asciutto o povero d'acqua, semi o pareti cellulari "disidratate" ,entra in gioco un'altra componente del potenziale idrico; il potenziale matriciale.

ψm = potenziale matriciale: è il potenziale che entra in gioco quando ci sono cellule, tessuti o superfici che sono disitratate che quindi richiamano acqua per essere imbibite.  Essa è dovuta a forze di adsorbimento che si esercitano sulle molecole d'acqua da parte di macromolecole o particelle con superficie o carica polare. Esso è positivo o al massimo uguale a zero quando l'acqua non subisce nessuna forza di adsorbimento.
Nel terreno rappresenta uno dei componenti forti del potenziale idrico, con valore sempre negativo.

Nelle piante, la fotosintesi, la crescita cellulare, e tantissimi altri processi, e il loro corretto avvenimento sono possibili grazie all'acqua e alle sue eccellenti proprietà. Come la temperatura nel corpo umano, l'acqua rappresenta un vero e proprio parametro che può aiutare a comprendere lo stato di salute di una pianta.


L'acqua nel suolo.
Il terreno può essere più o meno ricco d'acqua a seconda delle quantità che ne riceve con la pioggia; la maggior parte dell'acqua ricevuta tende a sprofondare negli strati più profondi del terreno quindi solo una piccola quantità tende a rimanere negli strati superiori trattenuta dalle particelle di terreno. Dal momento che l'acqua presente negli strati superiori è quella che viene assorbita principalmente dalla radice essa ha un ruolo di fondamentale importanza per la sopravvivenza della pianta. La capacità atttrattiva o di adsorbimento del terreno rispetto all'acqua dipende principalmente dalla superficie di interazione che le particelle di terreno e i composti organici e inorganici che in esso sono contenuti offrono all'acqua.
Dipendono principalmente da:
1)superficie di interazione complessiva: viene offerta dalle particelle di terreno all'acqua che varia a secondo del tipo di terreno che prendiamo in considerazione, ad esempio quello argilloso o limoso può essere incredibilmente elevato.
2) tensione matriciale, la pressione negativa risultante dall'interazione tra acqua e particelle del suolo in cui entrano in gioco fattori come:
• attrazione di superficie da parte dei colloidi idrofili del terreno;
• tensione superficiale dell'acqua.
La prima si manifesta con l'adsorbimento dell'acqua sulla superficie dei colloidi (humus e minerali), la seconda grazie al fenomeno della capillarità. L'acqua del terreno è composta perciò da tre frazioni: una trattenuta dai colloidi per adsorbimento, una trattenuta per capillarità, e altra acqua soggetta a forze estranee alla matrice del suolo che sostanzialmente si riconducono alla forza di gravità e all'osmosi.
In condizioni normali, in terreni con basse concentrazioni saline, quella dei macropori è acqua libera e il suo potenziale è nullo perché l'unica forza che si esercita è la gravità. Le piante non esercitano sforzi per assorbire questa frazione che, anzi, può esercitare una pressione positiva in condizioni di saturazione.
L'acqua trattenuta nei micropori, è soggetta ad una tensione; in questo caso il potenziale matriciale è tanto più basso quanto maggiore è il raggio di curvatura dei menischi nell'interfaccia di separazione fra acqua e aria del terreno. Per sottrarre questo quantitativo d'acqua le piante devono esercitare una vera e propria forza di suzione compiendo un lavoro. La sottrazione dell'acqua capillare provoca una maggiore curvatura dei menischi e, quindi un abbassamento della tensione; quando il raggio di curvatura raggiunge un valore critico una parte dell'acqua capillare viene repentinamente sottratta in blocco e quella residua si assesta nei micropori formando un nuovo equilibrio; ne consegue che il meccanismo di suzione dell'acqua dei micropori da parte delle piante procede in modo discontinuo.
L'acqua adsorbita sui colloidi è soggetta ad una tensione ancora più negativa; il suo valore è tanto più basso quanto minore è il numero di strati molecolari che rivestono la superficie dei colloidi. Sulla base di quanto detto, in condizioni di non saturazione, il potenziale matriciale ha un valore negativo ed è tanto più basso quanto minore è il contenuto dell'acqua nel terreno. Le piante assorbono l'acqua attingendo in modo preferenziale dalle tre frazioni citate, preferendo la frazione libera, soggetta a tensioni nulle.

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