mercoledì 29 agosto 2012

AGGIORNAMENTO POST!

Aggiornamento del post riguardante l'Hymenolepis nana e diminuita, aggiunte alcune informazioni riguardanti le caratteristiche morfologiche e immagini.

mercoledì 22 agosto 2012

IL FUNGO PARASSITA E LA FORMICA ZOMBIE


I parassiti devono necessariamente adattarsi all'ambiente interno dell'ospite, in molti casi è risaputo che siano in grado di alterare il comportamento dei loro ospiti facendo si che assumano atteggiamenti che in genere non sono a loro consoni e che possano favorire la fitness del parassita; alcuni studiosi sono soliti sottolineare questo comportamento descrivendo l'ospite come una sorta di estensione del fenotipo stesso del parassita.
 Il grado di variazione del comporamento dell'ospite può variare enormemente a seconda del parassita che prendiamo in considerazione e può variare da cambiamenti lievi nell'espressione di comportamenti normalmente espressi; all'espressione di comportamenti totalmente nuovi che negli ospiti non infestati non vengono mai osservati.
Quello che andremo a vedere oggi è un drammatico esempio di manipolazione comportamentale di un ospite da parte di un parassita.
Il parassita è un fungo noto come Ophiocordyceps unilateralis e l'ospite ideale è la formica Camponotus leonardi.
L'ospite una volta infestato dal parassita è destinato a morire per favorire la riproduzione del fungo.
Una volta entrate in contatto con l'ospite le spore del fungo germinano e la successiva penetrazione nella cuticola della formica rappresenta l'inizio del ciclo vitale del parassita che ben presto inizierà ad infestare l'intero corpo del suo ospite.
La riproduzione del fungo è possibile però solo dopo la crescita di un grande fusto nella parte posteriore della testa della formica seguita dal rilascio delle spore dal corpo fruttifero.
In genere i parassiti, nonostante il parassitismo sia un caso di simbiosi in cui a trarne beneficio è esclusivamente il parassita e non l'ospite, non hanno "interesse ad arrecare danno al proprio ospite, sarebbe poco educato e il parassita distruggerebbe il suo microambiente, fondamentale per la sua crescita.
In questo caso però il fungo finirà per uccidere inevitabilmente il proprio ospite, inoltre, ciò deve avvenire al di fuori della colonia in quanto le formiche  rimuovono immediatemente dal nido i compagni morti trasportandoli in luoghi che non potrebbero favorire una adeguata distribuzione delle spore nell'ambiente circostante.
Le spore del fungo presente nell'ambiente esterno vengono in contatto con le formiche quando queste escono dal nido alla ricerca di cibo.
Una volta infestata la formica muore in un periodo piuttosto breve circa 3-6 giorni, dopo la morte della formica è possibile osservare la crescita di un fusto di grandi dimensioni nella parte posteriore della testa della formica. (vedi immagine al lato).
Da questa struttura verranno rilasciate le spore del fungo le quali cadendo al suolo infesteranno altri ospiti. In realtà le spore di questo fungo sono troppo grandi per poter essere trasportate agevolmente dal vento, esse una volta nel terreno produrranno spore secondarie che infesteranno le formiche che camminando entrano in contatto con loro. Le formiche infestate possono morire in svariati luoghi, foglie di arbusti poco alti in genere.
Queste formiche dimorano sugli alberi e raramente scendono, quando lo fanno alla ricerca di cibo vario tendono in genere a percorrere sempre gli stessi sentieri.
E' stato osservato che le formiche infestate dal parassita si comportano in maniera differente dai compagni non infestati, in particolar modo una volta abbandonato il nido si spostano arrampicandosi su piccoli arbusti per poi mordere le foglie di tali piante rimanendovi aggrappate, prima di morire.
Si è scoperto che tale comportamento anomalo è di fondamentale importanza per la sopravvivenza del parassita e per una adeguata distribuzione delle spore nell'ambiente esterno, inoltre sembra assicurare una stabile nicchia microclimatica per lo sviluppo, post-mortem formica, del fungo.
La formica, rimanendo agganciata al substrato, fa si che essa non possa essere rimossa con facilità dal luogo in cui è morta, ciò permetterà al fungo, man mano che cresce all'interno dell'organismo ospite di produrre sostanze adesive che permetteranno al corpo della formica e di conseguenza al fungo di rimanere saldamente ancorate al substrato.
Quindi ciò che accade è che le formiche abbandonano il nido e si dirigono nel sottobosco per incamminarsi verso alberelli o piccoli arbusti con una altezza non superiore ai 50 cm dal suolo; saliti su tali alberi mordono le foglie rimanendovi attaccati in attesa della propria morte. I ricercatori hanno inoltre rilevato la presenza di veri e propri cimiteri di formiche infestate dal fungo molti esemplari sono stati infatti trovati in prossimità di piante dove precedentemente altre formiche infestate si erano dirette.
La manipolazione del comportamento svolta dall'azione del parassita sulle formiche ha fatto si che i ricercatori che si sono interessati a tale parassita, ribattezzassero gli sfortunati ospiti come formiche-zombie.
Abbiamo accennato al fatto che le formiche una volta infestate si muovono in direzione di piccoli arbusti per poi mordere le nervature fogliari e rimanere appese ad esse e poi morire.
Formiche prelevate nel periodo in cui associatesi alle foglie erano ancora vive sono state sezionate ed è stato osservato mediante indagini al microscopio, che le cellule della testa sono completamente riempite di cellule fungine.

L'immagine sopra è una sezione sagittale della testa di una formica infestata; sezionata nel periodo in cui la formica effettua la presa sulla foglia poco prima di morire. I corpi grigi sono ife fungine e riempono muscoli e mandibole, altro segno caratteristico dell'infestazione è la presenza, in tutti gli esemplari di formiche colpite dal parassita, di muscoli della mandibola atrofizzati.
Come può essere visualizzato sempre nell'immagine sopra, molte delle fibre muscolari dei muscoli della mandibola sono staccate, altre fibre rimanevano agganciate ed erano particolarmente tese.
Tramite osservazioni al TEM (microscopio elettronico a trasmissione) è stato osservato che i muscoli delle formiche infestate presentano delle caratteristiche differenti da quelli dei soggetti sani.
E'stato notato che nelle formiche infestate dal fungo vi era alterazione di tali caratteristiche strutturali e ciò che si osserva è la rottura della linea z con alterazione del sarcomero. Nell'immagine a lato in A la linea Z è assottigliata in B è spezzata come indicato dalla freccia bianca, in C e in D viene fatto un confronto tra il muscolo di una formica sana e di una infestata. Le strutture irregolari tra le fibre muscolari sono cellule fungine.





Nonostante i vari danni e modifiche strutturali che i muscoli delle formiche subiscono in seguito all'infestazione del fungo, la forza applicata dal morso è elevata tanto da poter penetrare in profondità nelle foglie come mostrato nella seguente figura.



La formica morde e muore a mezzogiorno.
La formica infestata risulta avere inoltre un andatura somigliante a quella di un ubriaco, inoltre le formiche sembrano essere soggette a convulsioni e a mordere varie foglie prima di trovare quella nella quale affonderanno definitivamente le proprie mascelle. Altra curiosità è stato il notare che le formiche ospiti mordevano la foglia sulla quale sarebbero morte intorno a mezzogiorno. Ciò ha incuriosito i ricercatori i quali hanno supposto che ciò sia dovuto proprio al fungo, che dovrebbe indurre un comportamento attinente anche con determinati momenti della giornata.
L'immagine sopra è un periodogramma; in esso sono rappresentate formiche infettate dal fungo, le barre orizzontali blu rappresentano il periodo di osservazione, i triangolini rossi rappresentano il lasso di tempo in cui le formiche mordevano continuamente. Nella seconda immagine viene riassunta la posizione del sole e l'orario in cui le formiche mordevano definitivamente le venature delle foglie per andare incontro al loro destino. L'altitudine è rappresentata dalle barre gialle mentre il periodo in cui avveniva la formica si attaccava definitivamente alla foglia è rappresentato dai punti rossi.




Altri esempi di parassiti che alterano il comportamento dei loro ospiti, i quali eseguono particolari azioni in determinati momenti della giornata, è il trematode Dicroelium dentriticum che infesta formiche operaie le quali lasciano il loro nido per arrampicarsi sui fili d'erba per poi rimanere ferme in attesa dell'arrivo di qualche erbivoro che le mangi. Altro esempio è il fungo pandora, anche questo fungo rende "zombie le formiche ospiti, ma questa è un altra storia.